南方古猿像猿
由于Sahelanthropus, Orrorin, 和Ardipithecus遗留的化石残缺不全,引来争议,但南方古猿却有足够的标本,让我们较多了解它的形态。但是,南方古猿是否能直立行走的人类祖先仍有争议。
Australopithecus, 这个词的意思就是“南方猿”, 它们属于人族,但现已灭绝,大概4百多万至1百万年前在非洲生活。分类学家中有些人喜欢将不同动物拉聚在一起归大类的,也有偏向细分门类的,他们用各样方法对南方猿进行分类。但常见的有四个种,包括afarensis,africanus, robustus, 和boisei。 Robustus和boisei 骨骼比较其他的粗壮,所以称为“粗猿” (robust) ,它们有时被纳入Paranthropus属。 (注65) 根据传统的进化思维方式,它们代表较晚的分支,然后就灭绝了,至今没有留下存活的后代。体骼较小,“纤细”(gracile)的南方古猿africanus和afarensis(包括最著名的化石“露西”)出现较早,分类上仍属于Australopithecus。末了这两个种一般被认为是人类直接的祖先。
各南方古猿化石中,最著名的是“露西” [译按﹕名为露西并不意味它是雌性。发现时工作者在听一首歌,名为“露西”。后有专家认为从盘骨看,它应为雄性。 ] 它是所有人属动物出现之前最完整的一套化石,经常被宣称为两足行走、似猿类的动物,正好适合作为人类的先驱。
2009年,露西的骨骼来到我家住的西雅图市的太平洋科学馆。当我进入陈列厅,透过厚厚的玻璃柜看到它时,我马上目瞪口呆,这套骨骼很不完整。找到的只有40%,而且很大部分的化石只是破碎的肋骨而已。(见图3.4 )它头部有价值的资料奇缺,但那却是所有标本中最重要的之一。

图3.4:“露西”骨骼的残骸.
Illustration: Redrawn by Jonathan Jones based on Wikimedia Commons image of Lucy skeleton licensed under Creative Commons Attribution朣hare Alike 3.0 Unported license.
有一些原因可质疑“露西”是否代表一个个体,甚至是否由一个物种的骨头组成的。在上述的陈列厅播放着一个录像带,其中发现露西者唐纳德·约翰森承认,当他找到化石时,骨头散布在整个山坡上,他“顺着山坡向上仰望时,可看见有其他的骨头突出来”。唐纳德·约翰森的文章中进一步解释,为什么这些骨头不是集中在一起的:“由于这些化石发现时已不是埋在一起的,它们可能是从上面任何一个位置掉下来的。此外,所有的骨头都已没有任何基质[泥沙]包裹。所以,你只能作较有可能性的说法而已。” (注66)
由此可见,这些骨头在发现时已经不再是成套联接在一起的,它们已散布在整个山坡上了。安·吉本斯(Ann Gibbons)写道,约翰森的“整个团队分散到山谷里去找露西的化石。” (注67) 有一处约翰森解释说,若果再下一场大雨,露西所有的骨头都可能被冲去,永远失踪了。这种情况很难让人对这套骨骼的完整性有很大的信心﹕如果下一场大雨可就以将露西完全冲去,那么在此以前的大雨是否会将它与其他什么动物混杂在一起呢?“露西”是否可能代表多个个体的骨头甚至不同物种的混合物呢?
经典的反驳指出露西的骨头似乎没有重复的,意味它们来自一个个体。这说法当然有可能,但从分散的、不完整的、骨头碎片来看,这种反驳并不完全令人信服。特别是很难有信心说那半个盘骨、半个股骨都是从一个个体来的。归根到底,盘骨和股骨是集中研究的对象,并且是根据它们下结论认为露西能直立行走。正如太平洋科学馆的陈列大胆地说,“露西这物种用双足行走,跟我们完全一样。”但另一处又说,它的骨骼“有点像一个似黑猩猩的头颅坐落在一个似人的身躯上”。
露西的小头在形状和大小上的确像猿,如威特沃物斯兰德大学 (Witwatersrand) 的古人类学家李·伯杰(Lee Berger)观察到的,“露西的下巴很可能向前突出,突出的程度有如现代的黑猩猩。” (注68) 但有很多人反对,认为它像一个猿-人的杂交产物。但,伯纳德·伍德反驳认为,这是一种误解:“南方古猿经常被误认为是具有现代人类与现代猿特征的镶嵌,或更糟的是误以为它们是一群‘失败’的人类。南古猿两者都不是。” (注69)
此外,还有很多人都挑战露西是否能像我们一样走路,或有相当直立的能力。马克·科拉德(Mark Collard)和莱斯利·艾洛(Leslie Aiello)在《自然》杂志上说,它其余身体的部分“很像猿”,特别是“那些又长又弯曲的手指,较长的前臂,和漏斗形的胸膛。” (注70) 文章又指出,从露西的手骨可见“很好的证据”,可以看出它们这物种是“用指关节行走的,正如今天的黑猩猩和大猩猩”。 (注71)
不用说,希望露西能双足行走并作为我们人属Homo的祖先的古人类学家,不会赞成“用指关节行走”的说法。科拉德和艾洛属于这一类,他们称这种证据“违反直觉”,并认为“A。 afarensis的行动模式可以包括双足、爬树和用指关节行走”。不过,这样的提议相当薄弱,因为这些行动方式是相斥而不能同时存在的。无论如何,他们否定露西专门用指关节行走的特征是祖先“原始性的遗迹”。 (注72) 《科学》周报的作者,杰里米·切尔法斯(Jeremy Cherfas)解释为什么这种辩论可疑﹕
有关它整个骨骼的各方面,从手指到脚趾都提示露西和它的姐妹种都保留了几种适合爬树的特性。其中有一些适应爬树的特征在后来出现的人族动物中,例如距今2百万年前在奥杜瓦伊峡谷找到的Homo habilis标本中也可以看到,虽然不太明显。也可以说,露西适应攀爬的特征是过去在树上生活的痕迹,但是动物一般不会保留它们不再用的特征,若要到2百万年后再找到同样的特征,那就不大可能是残遗下的痕迹了。 (注73)
看来,每遇到证据指出露西并非两足动物时,它就被搁置不顾。那真正的动机出自进化的信仰,需要有两足但又像猿的动物作为人的祖先。
其他领先的古人类学家也承认,露西的行动方式与人类大不相同。理查德·利基(Richard Leakey)和罗杰. 卢因(Roger Lewin)坚持A. afarensis和其他的南方猿“几乎肯定不能像人类一样跨步走或跑步。” (注74)他们引用古人类学家彼得·施密德(Peter Schmid)说,露西骨骼不像人类的话叫人吃惊﹕
苏黎世人类学研究所的古人类学家彼得. 施密德回忆道,“我们收到一套复制的露西骨骼,并且要求我将它组装起来作展览用。”“当我着手拼凑它的骨头时,我预期它会很像人类,因为每一个人都在说露西如何现代化, 非常像人类,但我看到的却使我吃惊……”“你会看见Australopithecus并不像一只两足跑步的动物。”彼得又说,“它的肩膀高耸加上漏斗状的胸膛,使它不太可能像人类一样旋转手臂。它不可能像我们一样在跑步时挺起胸来呼吸。它大腹便便,没有腰身,所以它是僵直而没有人在跑步时必须的灵活性。” (注75)

图3.5﹕南方古猿属Australopithecus(右)与早期人属Homo(左)的比较。
黑色部分代表巳发现的骨头化石。 (注76)
Illustration: From Figure 1, John Hawks et. al., “Population Bottlenecks and Pleistocene Human Evolution,” Molecular Biology and Evolution, copyright 2000, 17 (1): 2?22, by permission of the Society for Molecular Biology
and Evolution.
另外有一些研究确认南方古猿像现代猿,不像人类的特征。它们的内耳管----负责平衡与运动有关功能 ----与人属的有别,却与大猿相似。 (注77) 它们的胚胎发育很似猿的模式,(注78) 加上脚趾善于抓握也似猿,(注79) 因此,《自然》杂志一篇综述的作者说,无论南方猿“在系统发生史上是否属于人族,但我认为在生态学上仍然可以看它们作猿”。 (注80) 奥克斯纳德(C。E。 Oxnard) 1975年在《自然》杂志发表的论文用多元统计分析将南方古猿骨骼的特征与活的人族对比。他发现南方古猿们有“它们自己的一套独有的镶嵌特征,与猩猩(orangutan)有些相似”并且总结说,“如果这些估计正确的话,那么南方古猿们作为人类直系祖先的说法要回收了。” (注81) 甚至露西这物种的牙齿也与作为人类祖先的假说相斥。 2007年《国家科学院报》报道:“Australopithecus afarensis的下颚与大猩猩有相似的结构”是出乎意外的,并“叫人怀疑Au。afarensis是否现代人的祖先。” (注82)
关于露西的盘骨,很多人宣称它支持双足行走,但唐纳德·约翰森和他的工作团队报告说,当发现露西时,它已被“严重压碎”、“变形”和“碎裂”了。 (注83) 这些问题使一位评论家在《人类进化杂志》中提出,露西的盘骨与“其他南方古猿相差很远,并很接近人的情况是由于‘重建重构的错误…创造了很像人的骶骨’。(注84) 在同一期刊另一篇文章总结说,因为缺乏清晰的化石证据,使古人类学家很难确定露西到底怎样走路﹕“盛行的各种观点几乎不能达成共识……。要解决这些矛盾,必须要有更多结构上(化石)的证据。目前所有的数据,允许大量迥然不同的解释。” (注85)
伦敦大学学院的人类学系的主任,古人类学家莱斯利·艾洛(Leslie Aiello)认为,从行动上来说,“南方古猿们像猿,而人属Homo这一组却像人,当人属出现时,除了脑子之外,还有其他很重要的事发生了。” (注86)
所发生的“很重要的事”是人类体型的蓝图突然出现,在化石记录中没有直接的进化先驱。